COVID-19: характеристика возбудителя, механизмы естественного и адаптивного иммунного ответа, генетическое разнообразие и распространение
COVID-19 – пандемически распространяющееся заболевание, вызываемое представителем семейства Coronaviridae – бета-2 короновирусом, получившим название SARS-CoV-2. Продолжающаяся пандемия COVID-19 нанесла серьезный урон состоянию здоровья населения нашей планеты – на начало июля 2021 г. заболело более 187,9 млн человек. От инфекции скончались более 4,0 млн пациентов (>2,0 %). В статье рассматриваются критически значимые молекулярно-генетические аспекты биологии возбудителя (строение +РНК генома, свойства белков), важные для понимания механизмов развития болезни, гуморальные и клеточные механизмы индивидуальной и коллективной иммунологической защиты, генетическая изменчивость вируса, принципы и платформы по созданию вакцин.
1. A novel coronavirus from patients with pneumonia in China, 2019 / N. Zhu [et al.] // N. Eng. J. Med. – 2020. – Vol. 382, N 8. – P. 727–733. https://doi.org/10.1056/NEJMoa2001017
2. Clinical features of patients infected with 2019 novel coronavirus in Wuhan, China / C. Huang [et al.] // Lancet. – 2020. – Vol. 395, N 10223. – P. 497–506. https://doi.org/10.1016/S0140-6736(20)30183-5
3. Львов, Д. К. Истоки пандемии COVID-19: экология и генетика коронавирусов (Betacoronavirus: Coronaviridae) SARS-CoV, SARS-CoV-2 (подрод Sarbecovirus), MERS–CoV (подрод Merbecovirus) / Д. К. Львов, С. В. Альховский // Вопросы вирусологии. – 2020. – Т. 65, № 2. – С. 62–70.
4. Харченко, Е. П. Коронавирус SARS-CoV-2: особенности структурных белков, контагиозность и возможные иммунные коллизии / Е. П. Харченко // Эпидемиология и вакцинопрофилактика. – 2020. – Т. 19, № 2. – С. 13–30. https://doi.org/10.31631/2073-3046-2020-20-2-13-30
5. Титов, Л. П. Вирусология: терминологический словарь / Л. П. Титов. – Минск : Минсктиппроект, 2009. – 445 с.
6. SARS-CoV-2 envelope and membrane proteins: structural differences linked to virus characteristics? / M. Bianchi [et al.] // BioMed Res. Int. – 2020. – Vol. 2020. – Art. ID 4389089. https://doi.org/10.1155/2020/4389089
7. Update vision on COVID-19: structure, immune pathogenesis, treatment and safety assessment / R. Agrahari [et al.] // Sensors Int. – 2021. – Vol. 2. – Art. 100073. https://doi.org/10.1016/j.sintl.2020.100073
8. Minireview of progress in the structural study of SARS-CoV-2 proteins / G. Zhu [et al.] // Curr. Res. Microb. Sci. – 2020. – Vol. 1. – P. 53–61. https://doi.org/10.1016/j.crmicr.2020.06.003
9. Su, S. A suspicious role of interferon in the pathogenesis of SARS-CoV-2 by enhancing expression of ACE2 / S. Su, S. Jiang // Signal Transduct. Target Ther. – 2020. – Vol. 5, N 71. – P. 1–2. https://doi.org/10.1038/s41392-020-0185-z
10. Distribution of ACE2, CD147, CD26 and other SARS‐CoV‐2 associated molecules in tissues and immune cells in health and in asthma, COPD, obesity, hypertension, and COVID‐19 risk factors / U. Radzikowska [et al.] // Allergy. – 2020. – Vol. 75, N 11. – P. 2829–2845. https://doi.org/10.1111/all.14429
11. Титов, Л. П. Медицинская геномика: организация генома, регуляция экспрессии генов, генетическая вариабельность / Л. П. Титов // Вес. Нац. aкад. навук Беларусі. Сер. мед. навук. – 2015. ‒ № 4. – С. 97–113.
12. Kaushic, C. Understanding immune responses to SARS-CoV-2 / C. Kaushic // RSC COVID-19 series. – 2020. ‒ N 28. – P. 1–14.
13. Coronavirus biology and replication: implications for SARS-CoV-2 / P. V’kovski [et al.] // Nat. Rev. Microbiol. – 2020. – Vol. 19, N 3. – P. 155–170. https://doi.org/10.1038/s41579-020-00468-6
14. Титов, Л. П. Генетика и вирулентность вирусов / Л. П. Титов // Проблемы бактериологии и иммунологии : материалы юбил. науч. конф. (к 80-летию кафедры микробиологии, вирусологии, иммунологии БГМУ) / под ред. Л. П. Титова. – Минск, 2005. – С. 106–115.
15. Титов, Л. П. Противовирусный иммунитет: молекулярно-клеточные механизмы, закономерности развития и иммунопатология / Л. П. Титов, И. А. Карпов // Мед. журн. – 2007. – № 1. – С. 1–31.
16. Immune responses and immunity to SARS-CoV-2 [Электронный ресурс]. – Режим доступа: https://www.ecdc. europa.eu/en/covid–19/latest–evidence/immune– responses. – Дата доступа: 20.04.2021.
17. SARS-CoV-2 antibody testing-questions to be asked / M. K. Özçürümez [et al.] // J. Allergy Clin. Immunol. – 2020. – Vol. 146, N 1. – P. 35–43. https://doi.org/10.1016/j.jaci.2020.05.020
18. Пащенков, М. В. Иммунный ответ против эпидемических коронавирусов / М. В. Пащенков, Р. М. Хаитов // Иммунология. – 2020. – Т. 41, № 1. – С. 5–18.
19. Two linear epitopes on the SARS-CoV-2 spike protein that elicit neutralising antibodies in COVID-19 patients / C. M. Poh [et al.] // Nat. Commun. – 2020. – Vol. 11, N 2806. – P. 1–7. https://doi.org/10.1038/s41467-020-16638-2
20. SARS-CoV-2 reactive T cells in uninfected individuals are likely expanded by beta-coronaviruses / U. Stervbo [et al.] // bioRxiv. – 2020. – 16 p. https://doi.org/10.1101/2020.07.01.182741
21. T cells: warriors of SARS-CoV-2 infection / P. de Candia [et al.] // Trends Immunol. – 2021. – Vol. 42, N 1. – P. 18–30. https://doi.org/10.1016/j.it.2020.11.002
22. Cell-mediated immune responses to COVID-19 infection / A. Guihot [et al.] // Front. Immunol. – 2020. – Vol. 11. – Art. 1662. https://doi.org/10.3389/fimmu.2020.01662
23. Immune response to SARS‐CoV‐2 and mechanisms of immunopathological changes in COVID‐19 / A. K. Azkur [et al.] // Allergy. – 2020. – Vol. 75, N 7. – P. 1564–1581. https://doi.org/10.1111/all.14364
24. Gutierrez, L. Deciphering the TCR repertoire to solve the COVID-19 Mystery / L. Gutierrez, J. Beckford, H. Alachkar // Trends Pharmacol. Sci. – 2020. – Vol. 41, N 8. – P. 518–530. https://doi.org/10.1016/j.tips.2020.06.001
25. Seroprevalence of anti-SARS-CoV-2 IgG antibodies in Geneva, Switzerland (SEROCoV-POP): a population-based study / S. Stringhini [et al.] // Lancet. – 2020. – Vol. 396, N 10247. – P. 1–7. https://doi.org/10.1016/S0140-6736(20)31304-0
26. Prevalence of SARS-CoV-2 in Spain (ENE–COVID): a nationwide, population-based seroepidemiological study / M. Pollán [et al.] // Lancet. – 2020. – Vol. 396, N 10250. – P. 1–11. https://doi.org/10.1016/S0140-6736(20)31483-5
27. SARS-CoV-2 proteome microarray for mapping COVID-19 antibody interactions at amino acid resolution / H. Wang [et al.] // ACS Cent. Sci. – 2020. – Vol. 6, N 12. – P. 2238–2249. https://doi.org/10.1021/acscentsci.0c00742
28. Титов, Л. П. Иммунология: терминологический словарь / Л. П. Титов. – М. : МИА, 2008. – 512 с.
29. Mudgal, R. Prospects for mucosal vaccine: shutting the door on SARS-CoV-2 / R. Mudgal, S. Nehul, S. Tomar // Hum. Vaccin. Immunother. – 2020. – Vol. 16, N 12. – P. 2921–2931. https://doi.org/10.1080/21645515.2020.1805992
30. Outcome of SARS-CoV-2 infection is linked to MAIT cell activation and cytotoxicity / H. Flament [et al.] // Nat. Immunol. – 2021. – Vol. 22, N 3. – P. 322–335. https://doi.org/10.1038/s41590-021-00870-z
31. Анализ перспективных направлений создания вакцин против COVID-19 / Г. Г. Онищенко [и др.] // БИОпрепараты. Профилактика, диагностика, лечение. – 2020. – Т. 20, № 4. – С. 216–227.
32. COVID-19 vaccine [Электронный ресурс]. – Режим доступа: https://en.wikipedia.org/wiki/COVID–19_vaccine. – Дата доступа: 20.04.2021.
33. Huang, Q. SARS-CoV-2 virus: vaccines in development / Q. Huang, J. Yan // Fund. Res. – 2021. – Vol. 1, N 2. – P. 131–138. https://doi.org/10.1016/j.fmre.2021.01.009
34. Intranasal immunization with inactivated SARS-CoV (SARS-associated coronavirus) induced local and serum antibodies in mice / D. Qu [et al.] // Vaccine. – 2005. – Vol. 23, N 7. – P. 924–931. https://doi.org/10.1016/j.vaccine.2004.07.031
35. Characteristics of SARS-CoV-2 and COVID-19 / B. Hu [et al.] // Nat. Rev. Microbiol. – 2021. – Vol. 19, N 3. – P. 141– 154. https://doi.org/10.1038/s41579-020-00459-7
36. Phylogenetic network analysis of SARS-CoV-2 genomes / P. Forster [et al.] // PNAS. – 2020. – Vol. 117, N 17. – P. 9241–9243. https://doi.org/10.1073/pnas.2004999117
37. Genetic cluster analysis of SARS-CoV-2 and the identification of those responsible for the major outbreaks in various countries / X. Yang [et al.] // Emerg. Microbiol. Infect. – 2020. – Vol. 9, N 1. – P. 1287–1299. https://doi.org/10.1080/22221751. 2020.1773745
38. A global analysis of replacement of genetic variants of SARS-CoV-2 in association with containment capacity and changes in disease severity / Z. Chen [et al.] // Clin. Microbiol. Infect. – 2021. – Vol. 27, N 5. – P. 750–757. https://doi. org/10.1016/j.cmi.2021.01.018
39. Abduljalil, J. Epidemiology, genome, and clinical features of the pandemic SARS- Cov-2: a recent view / J. Abduljalil, B. Abduljalil // New Microb. New Infect. – 2020. – Vol. 35. – P. 100672. https://doi.org/10.1016/j.nmni.2020.100672
40. A dynamic nomenclature proposal for SARS-CoV-2 lineages to assist genomic epidemiology / A. Rambaut [et al.] // Nat. Microbiol. – 2020. – Vol. 5, N 11. – P. 1403–1407. https://doi.org/10.1038/s41564-020-0770-5
41. Титов, Л. П. Геномико-протеомические основы эволюции и молекулярной эпидемиологии вирусов / Л. П. Титов, В. И. Вотяков // Вес. Нац. aкад. навук Беларусі. Сер. мед. навук. ‒ 2011. – № 1. ‒ С. 109–124.
42. COVID-19 pandemic [Электронный ресурс]. – Режим доступа: https://en.wikipedia.org/wiki/COVID–19_ pandemic. – Дата доступа: 20.04.2021.
43. COVID-19 pandemic in Belarus [Электронный ресурс]. – Режим доступа: https://en.wikipedia.org/wiki/ COVID–19_pandemic_in_Belarus. – Дата доступа: 20.04.2021.